Le Paypayo et le Coq de roche sont deux des oiseaux les plus connus de Guyane, l’un grâce à son chant, l’autre à sa couleur. Ils doivent ces particularités à leur système de reproduction : ces espèces paradent sur des leks.

En forêt guyanaise, la plupart des passereaux forestiers sont très sensibles à la prédation. Pour survivre, certains se regroupent en ronde et bénéficient d’une surveillance collective. D’autres se font discrets. Leurs plumages sont mimétiques de l’environnement et ils chantent peu pour ne pas trop attirer l’attention sur leur présence. Pourtant, quelques contre-exemples sont remarquables, comme celui du Paypayo. Son chant, extrêmement sonore, retentit en forêt toute la journée, presque sans pause. Ou le Coq de roche : la couleur vive des mâles tranche sur le vert et le marron du sous-bois, les rendant très visibles. Eux aussi chantent presque toute la journée sans s’accorder de long repos. Les mâles de ces espèces paradent sur des leks et font tout leur possible pour se faire repérer, soit à l’ouïe, soit à la vue.
Les leks sont des lieux fixes, différents pour chaque espèce d’oiseau, où les mâles se rassemblent pour combattre et parader, en vue des accouplements. En Guyane, plus d’une vingtaine d’espèces d’oiseaux forment des leks. Elles sont réparties dans quatre familles : les manakins (Pipridés), les colibris (Trochilidés), les cotingas (Cotingidés) et les tyrans (Tyrannidés). Les milieux occupés sont très variés. Les Colibris tout-verts chantent en savane. Les Colibris à menton bleu et les Manakins auréoles paradent jusqu’en lisière d’abattis et en bordure de routes. En forêt, des leks se rencontrent du sous-bois à la canopée. Le Coq de roche, le Manakin tijé et l’Ermite nain paradent dans les cinq premiers mètres, parfois au sol, le plus souvent sur des branches. Les Paypayo chantent entre dix et vingt mètres de haut. Le bas de la canopée est également occupé par le Manakin à tête d’or, l’Ermite à long bec ou les Coracines chauves et, tout en haut, plusieurs espèces comme l’Araponga blanc ou l’Ariane à gorge rousse.

Femelles et mâles

Chez ces espèces, pour la reproduction, les rôles des mâles et des femelles sont très différents. L’essentiel du temps des mâles est dévolu aux parades et aux combats, en vue des accouplements. Les femelles, de leur côté, s’occupent seules de toutes les activités de nidification, de la construction du nid à l’élevage des poussins. Comme elles investissent beaucoup d’énergie et de temps dans leur reproduction, elles cherchent à s’accoupler avec le mâle jugé le plus performant, afin de transmettre les meilleurs gènes possible à leurs jeunes.
Sur un lek, l’évaluation des mâles est généralement facile. Elle repose souvent sur des caractères indirects, qui servent d’indicateurs de qualité. Les caractères utilisés doivent refléter effectivement la valeur des mâles : ils sont difficiles à produire ou à supporter par les mâles de basse qualité. Certains sont issus d’une compétition entre mâles. Avant l’arrivée des femelles, des joutes et des combats permettent d’établir une hiérarchie. Cette compétition est souvent territoriale. Au sein du lek, chaque mâle s’approprie et défend un petit territoire qui est son arène de chant et de parade. Les mâles dominants paradent au cœur du lek. Les femelles, en basant leur choix sur la place occupée, sélectionnent les mâles centraux. Elles sont ainsi sûres de s’accoupler avec les mâles dominants, sans avoir à les évaluer longuement.
D’autres caractères, propres à chaque individu, rendent les mâles plus attractifs aux yeux des femelles. Comme gage de qualité, ils rendent les mâles plus vulnérables à la prédation (comme les couleurs vives et les chants sonores), ou sont basés sur des comportements coûteux en énergie comme l’intensité de la parade, l’assiduité et l’endurance. Les accouplements ont ainsi lieu après de longues semaines de parade, quand la hiérarchie et les territoires occupés reflètent bien la qualité des mâles sur une longue durée.
À l’inverse des femelles, les mâles fréquentent les leks pour s’accoupler avec le maximum de partenaires. Leur faible investissement dans chaque reproduction – les gamètes sont leur seule contribution – les rend indifférents à la qualité de chaque femelle, seule la quantité leur importe. Mais la réussite dans cette entreprise est très inégale. Sur chaque lek les mâles dominants, souvent un ou deux seulement, obtiennent l’immense majorité des accouplements. Malgré cette inégalité, tous les mâles ont pourtant intérêt à rejoindre les leks. Ces espèces vivent longtemps, souvent plus de dix ans. Les jeunes mâles, généralement subordonnés, sont présents pour assurer leur succès reproducteur futur plutôt que leur succès présent. En effet, ils ont besoin de plusieurs années pour acquérir suffisamment d’expérience et accéder à un rang élevé. En occupant le lek, ils peuvent imiter les dominants et, si ces derniers disparaissent, prendre leur place. De leur côté, les dominants acceptent les autres mâles sur le lek. Par leurs parades, les subordonnés permettent d’attirer plus de femelles. Les liens familiaux entre oiseaux jouent alors un rôle : les oiseaux génétiquement proches gagnent à se regrouper. Le succès global du lek est meilleur, grâce au grand nombre d’accouplements obtenus par les mâles dominants. Les mâles subordonnés, en favorisant la reproduction de leurs proches, travaillent ainsi à la transmission de leurs gènes familiaux.

Les leks et l’alimentation des oiseaux

Pour les espèces qui forment des leks, les besoins énergétiques sont à leur maximum au moment de la reproduction. Les mâles doivent soutenir les combats et parader pendant une longue durée. Les femelles, en plus de se nourrir pour elles-mêmes, doivent pondre les œufs, les incuber pendant plusieurs semaines puis assurer seules le ravitaillement de leurs poussins. Les ressources alimentaires doivent donc être abondantes, énergétiques et proches des lieux de parades.
En Guyane, les adultes de ces oiseaux sont frugivores ou nectarivores. Mais les fruits et le nectar sont inaccessibles aux poussins. Leur développement est alors possible grâce à une alimentation largement complétée par des invertébrés chassés dans les arbres et les buissons par les femelles.
Entre les mâles et les femelles, les besoins ne sont pas les mêmes. L’utilisation de l’espace est donc variable. Au début de la saison de nidification, lorsque les femelles se nourrissent principalement de fruits ou de nectar, elles se déplacent des nids aux plantes, suivant des axes de circulation guidés par la topographie. Des points de fort transit existent alors, les mêmes d’une année à l’autre. Ces lieux ont la préférence des mâles pour établir les leks et augmenter leurs chances d’attirer de nombreuses femelles. Pendant l’élevage des poussins, l’utilisation de l’espace est plus homogène. La circulation des femelles sur certains axes est moins prévisible : les insectes qu’elles chassent sont répartis sur toute la forêt.
Pendant de longs mois, presque tout le temps des mâles est dévolu au lek. Chez de nombreuses espèces, les mâles n’interrompent leurs parades que brièvement, pour se nourrir. Leurs déplacements sont alors très réguliers. Ils fréquentent un petit espace, centré sur le lek, et font des va-et-vient entre celui-ci et les sources de fruits ou de nectar. Cette utilisation du territoire détermine la dispersion des graines des fruits consommés et la distance que ces graines parcourent. Même si la digestion de la pulpe est rapide, autour de quinze à vingt minutes, elle est généralement plus longue que les trajets des mâles. Les graines sont donc, en grande partie, rejetées sur les lieux de parade ou dans leur proximité immédiate.
Les leks sont des endroits très fréquentés. Tant que le milieu n’évolue pas radicalement, ils demeurent à la même place, parfois pendant de très longues périodes. Cette fréquentation entraîne un important flux de graines des plantes mangées par les mâles. Déposées année après année, au même endroit, elles finissent par avoir un impact sur le milieu et participent largement à la composition floristique du lieu. La forêt du lek de Coq de roche de l’inselberg des Nouragues porte ainsi la marque des oiseaux. Elle présente une transition entre les espèces de sols granitiques aux individus plutôt vieillissants, remplacées petit à petit par les espèces d’arbres de haute forêt, aux fruits mangés par les oiseaux.
Ces espèces jouent donc un rôle important dans le fonctionnement et la régénération de la forêt. Le Coq de roche, par exemple, se nourrit des fruits de plusieurs centaines d’espèces de plantes, dont il disperse les graines efficacement.

Texte et photos par Tanguy Deville